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柑橘黄龙病防治研究进展

发表日期:2020-02-07 20:53:33   编辑:heh

  柑橘黄龙病(citrus huanglongbing pathogen,HLB)是一种由韧皮部杆菌属类细菌(Candidatus Liberibacter spp.)引起的目前世界上最具毁灭性的柑橘病害,在全球40 多个国家和地区均有分布,由于其危害严重和致死率高被称为柑橘的“癌症”。我国种植柑橘的19个省中,已经有11个省发现黄龙病,感病面积在柑橘总栽培面积的80%以上,对柑橘产业影响严重(范国成 等,2009)。

  1 黄龙病病原体研究

  1.1病原体类型

  据目前研究表明,黄龙病是一种革兰氏阴性菌,其16S rDNA 序列属于薄壁菌门α亚纲,根瘤菌科(程春振 等,2015)。Uma Shankar Sagaram等(2009)对黄龙病进行了全基因组的测序,确定了基因组大小在1.15-1.23Mb之间。此外,在基因组中还发现了噬菌体的基因。目前研究还无法对黄龙病菌进行人工离体培养(马瑞丰 等,2016)。根据发现区域、病原的热敏性及病原菌16S rDNA和ß-操纵子基因的序列特征,将黄龙病病原菌分为三种:非洲种Candidatus Liberibacter africanus ( CaLaf )、亚洲种Candidatus Liberibacter asiaticus (CaLas)和美洲种Candidatus Liberibacter americanus (CaLam)。

  1.2 传播方式

  黄龙病的传播方式包括直接传播和间接传播。直接传播包括带病接穗感染其他树体或是病树的人工转运将黄龙病传播至别的区域。间接传播是指依靠黄龙病传播媒介—柑橘木虱进行病原体的传播与扩散(程春振 等,2015)。此外,柑橘黄龙病病原菌还能通过菟丝子传播给长春花、烟草和番茄等非芸香科植物(Duan et al.,2008;Wang amp; Trivedi,2013)

  1.3柑橘感病症状

  Tim R. Gottwald等(2010)研究表明黄龙病在侵染柑橘体后不会立刻出现症状,存在潜伏期,不同品种潜伏期或长或短。

  柑橘感病后叶片典型症状为黄化,变小,可以分为三种:斑驳型、黄化型、缺素型。斑驳型叶片表现为黄绿相间的不均匀黄化;黄化型表现为整叶的均匀黄化;缺素型表现多样,缺铁情况下叶片变薄,缺硼情况下叶脉肿大等,缺镁情况下出现倒V型黄化等(许美容 等,2016)。

  柑橘感病果实症状也分为两种,一种为“红鼻子果”,另一种为“青果”。“红鼻子果”表现为果蒂及周围区域呈现出橘红色,其余部位为青绿色,无光泽(程春振 等,2015)。“青果”表现为成熟期果实不着色,仍保持青绿色,果实中心柱不正(钟云 等,2012)。

  柑橘感病根系表现出表皮易脱离、腐烂的现象(蔡明段等,2011)。此外,黄龙病病原菌优先定殖在根中且分布较为均匀(Johnson et al.,2013),因此仅仅砍除病枝并不能有效控制黄龙病,需要连根销毁。

  感染黄龙病的幼树一般表现为整株黄化,种植条件差时症状最为明显。成年树染病后,可用肉眼观察到有黄化症状的枝梢,病枝长势差,易分辨。

  2 防治方法及进展

  2.1培育无病毒苗

  目前研究还没有得到经济有效的治疗柑橘黄龙病的方法,因此预防黄龙病成为目前的重点。预防即从源头—苗木开始,培育无病毒苗技术近几年研究广泛。对于柑橘来说,茎尖嫁接技术是脱除病毒,细菌,类细菌,获得无病毒植株最常用且最有效的技术。刘柏玲等(2006)通过茎尖嫁接技术进行黄龙病脱毒实验,结果表明脱毒率为100%,成活率为75%。姜玲等(2007)对不同大小的瓯柑进行了茎尖微芽嫁接脱毒实验,研究表明,保留生长锥和2个及以下的叶原基进行微芽嫁接脱毒效果最好,为100%。茎尖微芽嫁接技术成活率高,脱毒效果好,应用广泛。目前该技术常与低温,化学试剂,热处理相结合,以更好的提高脱毒效果(刘科宏 等,2016)。

  2.2物理防治

  物理防治方法是指用水,电,光,温等物理因子来控制或消除黄龙病,目前应用较为广泛的是热处理防治法。热处理防治技术目前包括热水热处理,湿热空气热处理、光照热处理以及田间蒸汽热处理等。目前,黄龙病三种病菌中CaLaf和CaLam据研究表明为热敏感型病原菌,CaLas最耐热(贾志成 等,2015)。Michele等(2013)通过温度控制生长室,用不同温度处理感染CaLas的植株,时间从2天到4个月不等,定量PCR结果表明热处理后CaLas细菌滴度降低,而对照植株保持高度感染,且研究结果表明超过48小时的40-42°C连续热暴露足以显著降低或消除感染了HLB-CaLas柑橘苗中的CaLas。范国成等(2016)对40株5-8年生的HLB-CaLas芦柑病树进行3次间歇性自然热罩处理,三个月后发现HLB-CaLas芦柑病树热处理组感染症状有所减轻,病原菌浓度显著降低,平均下降率达到了80%,而对照组病原菌浓度平均增加20%。关磊等(2012)在感染HLB-CaLas的成年甜橙病树上覆盖薄膜,提高树体温度进行热处理治疗,荧光定量PCR结果显示CaLas浓度显著降低。

  此外,对黄龙病的物理防治也包括对黄龙病传播媒介—木虱的防治,如Bartels等(2014)通过光和色诱杀木虱,在24-32℃的情况下捕获率高达40%。

  2.3化学防治

  化学防治分两种方法,一种是对病原菌的防治,另一种是对木虱的防控。防治黄龙病病原菌的研究主要集中在抗生素的研究上,通过对枝干进行注射或者浸泡来抑制黄龙病菌。柯冲等(1988)通过盐酸四环素和青霉素对感染黄龙病的树干进行高压注射,结果显示四环素或青霉素500-1000ppm处理30-60分钟治疗效果最好。Charles A. Powell等(2011)发现青霉素和链霉素联合对于抑制黄龙病有显著效果。但使用抗生素并不能杀死病原菌,只能起抑制作用,且需要定时施用,用量大,容易引起病原菌的抗药性。因此,目前应用最广泛的是通过化学试剂控制和减少木虱的数量,从而阻止黄龙病的传播与扩散。现在一般采用的方法是在冬季、春季发芽期、抽梢期喷施10%吡虫啉可湿性粉剂1500~2000倍液或5%氟虫腈悬浮剂1500倍液,连续防治2~3次(罗守进 等,2015)。化学防治木虱的手法包括叶面喷施、土壤或枝干内吸等(孟华岳等,2016)。化学防治方法作用迅速,见效快,能够短期内降低木虱数量,减缓黄龙病传播速度。但化学防治也有局限性,长期大量施用化学药剂也降低了除木虱之外其他的昆虫的数量,打乱了果园生态平衡,导致生物多样性丧失,木虱产生抗药性,果品农药残留等许多问题。

  2.4生物防治

  黄龙病的生物防治是指通过引入木虱天敌来降低木虱数量,从而控制黄龙病的传播。由于化学防治引起的一些环境污染问题,生物防治黄龙病成为了现在的热门。生物防治虽然见效慢,但是绿色环保,持效久。木虱天敌包括寄生性天敌和捕食性天敌。捕食性天敌包括瓢虫、捕食螨、蜘蛛,蚂蚁及其它(代晓彦 等,2014)。庞虹(1991)对三种瓢虫捕食木虱成虫的能力进行了研究,研究表明瓢虫对木虱的捕捉能力很强,种群密度大,对控制木虱起重要作用。杨月萍等(2006)研究发现蚂蚁可以捕食柑橘木虱的卵和幼虫,确定了蚂蚁也对柑橘木虱有控制作用。寄生性天敌主要有亮腹釉小蜂和阿里食虱跳小蜂等。亮腹釉小蜂是柑橘木虱的专性寄生蜂。它主要寄生于柑橘木虱的高龄若虫,雌成虫还可以取食低龄的柑橘木虱若虫。亮腹釉小蜂可以通过吸取柑橘木虱若虫的血淋巴来获取营养,保证其后代卵的发育(代晓彦 等,2014)。亮腹釉小蜂也能取食柑橘木虱分泌的白色分泌物,进而减少柑橘类植物上煤污病的发生(Hoy et al.,2006)。

  2.5 挖除病树

  目前对于黄龙病还未找到合适的消除病原的方法,因此目前最通用的防治措施就是挖除病树。对病树进行确诊后必须先在病树及周围树上喷施化学试剂捕杀柑橘木虱,阻断病原体的传播,喷药三天后,待木虱死亡,砍除病树。由于黄龙病病原首先定殖根部,因此不能仅仅砍除枝干,要连根拔除(Lopes et al.,2007)。

  3 黄龙病防治发展趋势

  目前,在黄龙病的防治方面,对柑橘木虱的防治仍旧占据主要地位。柑橘木虱的综合防控,需要很多因素共同调节,如加强植物检疫,阻断扩散;加强果园管理,及时清除病树;加强果园监测,结合物理、化学、生物防治合理使用药剂,保护天敌等。

  黄龙病在病理学上已经有了一定的研究进展,对病原与宿主之间的作用有了一定的了解。但由于黄龙病病原菌现在还不能人工离体培养,因此对于其分子方面的机制尚不明确,抗病育种进展缓慢,尚未找到抗黄龙病的基因(程春振 等,2015)。未来需要尽快获得黄龙病的纯培养体,通过分子手段研究其发病机制,为抗病育种的筛选与利用奠定基础。

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